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Version complète: Associations parabiotiques entre fourmis tropicales
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jeanmichb
Bonsoir,

En cherchant des choses intéressantes à partager avec vous je suis tombé sur un papier qui parle d'associations parabiotiques entre fourmis tropicales. Je vous fais un "petit" résumé de ce que j'ai compris mais n'hésitez pas à le lire, il est en libre accès.

Source:
Parabiotic associations between tropical ants: equal partnership or parasitic exploitation?
F. Menzel† and N. Blu¨ thgen*
Journal of Animal Ecology 2010, 79, 71–81


Une parabiose serait une association de deux espèces qui partagent un nid et qui se tolèrent. Ce ne serait ni du mutualisme, ni du commensalisme, ni du parasitisme.

Dans la forêt tropicale de Bornéo, les auteurs ont étudié les associations parabiotiques entre les fourmis Crematogaster modiglianii et Camponotus rufifemur. En fait ces deux espèces vivent ensembles dans un même nid régulièrement trouvé à l'intérieur d'un arbre creux, très souvent Poikilospermum cordifolium (figure 1b on observe l'élaiosome de sa graine). Tandis que des nids de Cr.modiglianii sont souvent trouvés sans C.rufifemur, l'inverse n'a pas été observé. C.rufifemur a probablement besoin de cette association. Ces deux espèces ne sont aucunement agressives entre elles et partagent les ressources alimentaires. Toutefois, Cr.modiglianii récolte de la nourriture plus loin dans l'espace, plus longtemps dans une journée et recrute plus efficacement ses congénères que C.rufifemur, il est dit également que cette dernière peut/pourrait bénéficier des repères chimiques de Cr.modiglianii.

Donc C.rufifemur obtient plus de nourriture et des routes déjà tracées et en échange elle serait en charge de la défense du nid contre d'autres espèces de fourmis par exemple. Ce n'est pas difficile à croire, il suffit de regarder la différence de taille entre les deux espèces dans la figure 1 de l'article. Les avantages obtenus lors de cette association doivent être supérieurs aux coûts que cela engendre, sinon elles ne resteraient pas en "colocation".

Il est dit que les parabioses sont confinées à des associations entre une espèce de Crematogaster et une autre espèce (Camponotus/Dolichoderus/Odontomachus/Pachycondyla) dans les forêts tropicales.

Souvent, des plantes épiphytes (plantes qui poussent en se servant d'autres plantes comme support comme les orchidées) habitent ces nids ("ant-gardens") et elles sont importantes parce que leurs racines le stabilisent. Les nids peuvent comprendre d'autres espèces associées, telles que des trophobiontes (pucerons, cicadelles…) et d'autres insectes hôtes.

La figure 6 est un schéma qui montre les différentes interactions qui existent entre l'arbre qui abrite le nid (souvent Poikilospermum cordifolium), les Crematogaster et les Camponotus. Les fourmis dispersent les graines de l'arbre et le défendent possiblement contre les herbivores. L'arbre fournit de la nourriture (élaiosomes). Et les fourmis se partagent la nourriture (voir la trophallaxie entre une Crematogaster et une Camponotus, Figure 1d), défendent le nid, etc… (s'occupent du couvain de leur propre espèce mais aussi de l'autre?)

Dans la conclusion, les auteurs se demandent comment cette association s'est formée au cours de l'évolution. Apparemment Cr.modiglianii produit un composé qui réduit l'agressivité de C.rufifemur. Peut-être qu'à une époque elles ne faisaient que se côtoyer, elles ne vivaient pas ensemble, et que leur signature chimique respective étant très proche elles ont fini par vivre ensemble parce que d'un point de vue de la nutrition et de la protection cela arrangeait tout le monde.

Il est dit beaucoup d'autres choses dans ce papier pour les intéressés, allez regarder au moins les photos, elles sont sympa.

Et n'essayez pas, chez vous, de marier des Crematogaster et des Camponotus, elles ne sont pas copines en France dry.gif .
jeanmichb
Bonjour,

Je me pose des questions au sujet de cette association et je viens de trouver un début de réponse.
Le profil chimique (hydrocarbures cuticulaires) commun à C. rufifemur et Cr. modiglianii est très différent de celui des Camponotus et Crematogaster non parabiotiques. On y retrouve des hydrocarbures dont la chaine carbonée est plus longue que chez les autres fourmis (synthétisés par C. rufifemur) ainsi que des stéroïdes absents chez les autres insectes (synthétisés par Cr. modiglianii). Ce profil chimique commun se formerait et se maintiendrait grâce aux trophallaxies et aux nombreux contacts physiques entre fourmis des deux espèces.

L'hypothèse, si j'ai bien compris, serait que Cr. modiglianii ne possèderait pas de récepteurs capable de reconnaitre les hydrocarbures possédant une longue chaine carbonée, ce qui favoriserait sa tolérance vis-à-vis de C. rufifemur. Elle ne pourrait pas sentir l'odeur caractéristique de ces Camponotus et celles-ci étant recouvertes de l'odeur des Crematogaster, elles seraient considérées comme de la famille.

Lorsqu'on visualise l'histoire sous cet angle, bien que l'association soit profitable aux deux espèces, c'est quand même la Camponotus qui trompe la Crematogaster.

Lien/source:
Tropical parabiotic ants: Highly unusual cuticular substances and low interspecific discrimination
Florian Menzel, Nico Blüthgen and Thomas Schmitt
Frontiers in Zoology 2008, 5:16
jeanmichb
Bonjour,

Autre chose intéressante, en restant sur les interactions Crematogaster/Camponotus.
Il a été découvert en Malaisie une espèce de Camponotus qui partage le même milieu que Crematogaster inflata et qui lui ressemble énormément par la couleur, la taille et la façon de se déplacer. Photo de Cr.inflata trouvée sur le Net. La Camponotus en question lui ressemble beaucoup mais la coloration jaune se trouve sur la partie supérieure de l'abdomen alors qu'elle est sur le thorax chez la Crematogaster. Les Crematogaster secrètent des substances répulsives, elles sont désagréables à manger. Les Camponotus tirent donc bénéfice de cette forte ressemblance. Les oiseaux et autres prédateurs qui ont déjà gouté à une Cr.inflata ne toucheront pas à ces Camponotus. Le mécanisme par lequel certaines espèces profitent de leur similitude physique avec des espèces non comestibles ou repoussantes, afin d'éviter la prédation, est appelé mimétisme batésien.

Une caractéristique remarquable, cette Camponotus est toujours à proximité des nids et des pistes de son "modèle". Il n'a pas été prouvé qu'elle pouvait utilisée ces pistes mais c'est une des hypothèses avancées. Autre chose, ces Camponotus pourraient choisir leur site de nidification non loin d'un nid de Cr.inflata, mais un tel comportement n'a pas été observé jusqu'à présent.

D'autres chercheurs ont mis en évidence le même type de mimétisme entre un coléoptère, Drusilla inflatae, et Cr.inflata (imitation des couleurs). Il semble que le goût désagréable de Crematogaster inflata ait fait des envieux au cours de l'évolution.

Source:
Fuminori Ito · Rosli Hashim · Yek Sze Huei ·Eva Kaufmann · Toshiharu Akino · Johan Billen
"Spectacular Batesian mimicry in ants"
Naturwissenschaften (2004) 91:481–484

Tengu84
Sans oublier nos bonnes vieilles Crematogaster scutellaris et Camponotus lateralis. J'avais vu, chez Alex Wild, que deux autres espèces d'Afrique du Sud, Crematogaster castanea et Camponotus troglodytes ont des comportements semblables.
http://myrmecos.net/formicinae/CamTro2.html wink.gif
Kinette
Merci pour ce sujet super intéressant! La parabiose est en effet un sujet très curieux défrayant la chronique dans le monde des fourmis... Je le trouve très intéressant et très bien rédigé, pas même une faute d'orthographe à corriger! mrgreen.gif

Il y a une chose avec laquelle je ne suis pas tout à fait d'accord cependant:

CITATION(jeanmichb @ dimanche 27 décembre 2009 à 15:28) *
Lorsqu'on visualise l'histoire sous cet angle, bien que l'association soit profitable aux deux espèces, c'est quand même la Camponotus qui trompe la Crematogaster.

Sous les Néotropiques, en Guyane par exemple, il y a également des jardins de fourmis où vivent en parabiose les espèces Crematogaster levior et Camponotus femoratus. Un de mes collègues a fait sa thèse sur cette association. Et il me semble que les Crematogaster, une fois qu'elles ont trouvé une source de nourriture, recrutent beaucoup plus efficacement que les Camponotus, sans oublier le fait qu'elles sont plus nombreuses. Ce qui leur fait un avantage non négligeable...
Tengu84
Il n'empêche que malgré le nombre et le recrutement, même si les camponotes ne portent pas préjudice aux Crematogaster, elles les trompent un peu tout de même. Enfin c'est ce que j'ai compris.
Kinette
CITATION(Tengu84 @ lundi 28 décembre 2009 à 15:04) *
Il n'empêche que malgré le nombre et le recrutement, même si les camponotes ne portent pas préjudice aux Crematogaster, elles les trompent un peu tout de même. Enfin c'est ce que j'ai compris.

Je pense que chaque espèce trouve son compte d'une manière ou d'une autre dans ce type d'association. Car, depuis le temps, si il y avait un trop grand déséquilibre, l'évolution aurait fait pencher la balance vers l'espèce la plus compétitive, et on aurait à faire à du parasitisme aujourd'hui rolleyes.gif
Tengu84
CITATION(Kinette @ lundi 28 décembre 2009 à 14:19) *
rolleyes.gif


J'ai rien dit... blush2.gif
jeanmichb
CITATION(Kinette @ lundi 28 décembre 2009 à 15:19) *
Je pense que chaque espèce trouve son compte d'une manière ou d'une autre dans ce type d'association. Car, depuis le temps, si il y avait un trop grand déséquilibre, l'évolution aurait fait pencher la balance vers l'espèce la plus compétitive, et on aurait à faire à du parasitisme aujourd'hui rolleyes.gif

Oui, tout à fait d'accord, je voulais seulement dire que c'est la Camponotus qui est "demandeuse", elle a l'air d'avoir besoin de cette association contrairement à la Crematogaster qui peut s'en passer. Mais c'est seulement l'impression du néophyte que je suis, merci de m'avoir aiguiller sur Cr.levior et C.femoratus et n'hésitez pas à me contredire, à rectifier/ajouter des informations…

Toujours au sujet de la parabiose, dans les régions tropicales Crematogaster levior peut partager un nid avec différentes espèces; Camponotus femoratus (Weber, 1943), Dolichoderus debilis (Swain, 1980), ou Odontomachus mayi (Corbara et al., 1999). Donc une espèce de Crematogaster peut s'associer à différentes espèces de fourmis, c'est formidable de pouvoir s'allier à une large gamme d'espèces d'un point de vue évolutif. Si l'une d'entre elles disparait, Cr.levior pourra toujours vivre avec une des autres espèces, et peut-être que chacune d'elles lui apporte quelque chose de plus (une association avec telle espèce permet une meilleur protection du nid, tandis qu'une autre espèce construira un nid plus solide…). Au sujet du nid je n'avais pas compris qu'il était construit en carton par les fourmis et qu'ensuite elles y apportaient des graines d'épiphytes (en germant, elles stabilisent le nid grâce à leurs racines).

Source:
A. Vantaux, A. Dejean, A. Dor and J. Orivel
Parasitism versus mutualism in the ant-garden parabiosis between Camponotus femoratus and Crematogaster levior
Insect. Soc. 54 (2007) 95 – 99
jeanmichb
Pour poursuivre sur le sujet, voici quelques abstract et articles.

- Source, article en libre accès : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/P...one.0056492.pdf

Titre : Reconnaissance dans une symbiose sociale: phénotypes chimiques et comportements de reconnaissance dans les nids de fourmis parabiotiques néotropicales.

Traduction de l’abstract :

Les organismes sociaux figurent parmi les espèces les plus abondantes et les plus écologiquement dominantes de la planète, en partie grâce à des systèmes de reconnaissance exclusifs permettant de distinguer les coopérateurs des exploiteurs. Les exploitants, tels que les parasites sociaux, manipulent les systèmes de reconnaissance de leurs hôtes, tandis que les coopérants sont censés minimiser les interférences avec les capacités de reconnaissance de leur partenaire. Malgré notre richesse de connaissances sur la reconnaissance dans les nids sociaux mono-espèces, nous en savons moins sur les systèmes de reconnaissance dans les nids multi-espèces, en particulier avec les coopérateurs. Un type peu commun de symbiose de nidification, appelé parabiosis, implique deux espèces de fourmis partageant un nid et des sentiers de recherche de nourriture en coopération apparente. Ici, nous avons étudié les indices de reconnaissance (hydrocarbures cuticulaires) et les comportements de reconnaissance dans les nids de fourmis parabiotiques mélangés de Camponotus femoratus et de Crematogaster levior dans le nord-est de l'Amazonie. Nous avons trouvé deux Cr levior dans la population, avec un type dans chaque colonie parabiotique. Bien qu'ils partagent un nid, très peu d'hydrocarbures étaient partagés entre le Ca. femoratus et Cr. levior. Les hydrocarbures de Ca femoratus étaient également des alcènes et des diènes ramifiés, à chaîne inhabituellement longue, des composés que l’on ne trouve généralement pas chez les fourmis. Malgré un chevauchement minime du profil des hydrocarbures, il existait des signes de reconnaissance interspécifique potentielle. Cr. levior étaient plus agressives envers Ca. femoratus extérieur au nid que Ca. femoratus vivant dans leur nid. Contrairement à la prédiction selon laquelle le partage d'un nid pourrait affaiblir la reconnaissance co-spécifique, chaque espèce parabiotique maintient également ses propres comportements de reconnaissance agressifs afin d'exclure les non-membres de la même espèce. Ceci suggère que, malgré la cohabitation, les fourmis parabiotiques conservent leurs propres odeurs de colonie et mécanismes de reconnaissance spécifiques à chaque espèce. Il est possible que de telles symbioses sociales soient activées par les deux espèces, chacune utilisant leurs propres signaux de reconnaissance distincts, et que la reconnaissance interspécifique de nidification peut permettre cette nidification coopérative multi-espèces.

- Source, article en libre accès : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/P...-9994-10-32.pdf

Titre : Les crématoénones - une nouvelle classe de substances présentée par les fourmis servent de signal d’apaisement.

Traduction de l’abstract :

CONTEXTE:
Les hôtes parasites, commensaux et mutualistes des colonies sociales d'insectes contournent souvent le système de reconnaissance de leurs hôtes pour être acceptés. Ces stratégies de tolérance incluent la mimique chimique et l'insignifiance chimique. Alors que les stratégies de tolérance ont été intensivement étudiées chez les parasites sociaux, ces mécanismes d’interactions non parasitaires sont mal connus. Nous décrivons ici une stratégie utilisée dans une association parabiotique, c’est-à-dire deux espèces de fourmis mutualistes partageant régulièrement un nid commun bien que leurs niches alimentaires se chevauchent. L'un d'eux, Crematogaster modiglianii, produit une gamme de composés cuticulaires qui représentent une classe de substances non décrite dans la nature jusqu'à présent. Ils se produisent en abondance, ce qui suggère une fonction importante dans l'association de la fourmi avec son partenaire Camponotus rufifemur.

RÉSULTATS:
Nous avons élucidé la structure de l'un des principaux composés d'extraits cuticulaires par chromatographie en phase gazeuse, spectrométrie de masse, dérivatisation chimique et spectroscopie par résonance magnétique nucléaire (RMN). Le composé consiste en deux cycles à six chaînons condensés avec deux groupes alkyle, dont l'un porte une fonctionnalité céto. À notre connaissance, il s'agit du premier rapport sur l'identification de cette classe de substances dans la nature. Nous suggérons de nommer le composé crématoénone. Dans les essais comportementaux, les crématoénones réduisent l’agression interspécifique. Camponotus a montré moins d'agressivité envers les hydrocarbures cuticulaires allospécifiques lorsqu'il était associé à des crématoénones. Ainsi, ils fonctionnent comme des substances d'apaisement. Cependant, bien que la composition de crématoénone soit hautement spécifique à une colonie, la reconnaissance interspécifique était médiée par les hydrocarbures cuticulaires et non par les crématoénones.

CONCLUSIONS:
Les crématénones permettent à Crematogaster d'éluder l'agression de Camponotus et de réduire ainsi les coûts potentiels de la concurrence avec Camponotus. Par conséquent, elles semblent être un facteur clé de la parabiosis et aident Crematogaster à tirer un bénéfice net de l'association et à maintenir ainsi une association mutualiste au fil de l'évolution. À notre connaissance, des substances potentiellement apaisantes n'ont été signalées qu'une seule fois à ce jour, jamais entre espèces non parasitaires. Étant donné que la plupart des organismes associés aux insectes sociaux doivent surmonter leur système de reconnaissance des partenaires de nidification, nous émettons l'hypothèse que les substances d'apaisement pourraient jouer un rôle important dans l'évolution et le maintien d'autres associations mutualistes, en permettant aux organismes de réduire les coûts du comportement antagoniste d'autres espèces.

- Source, article payant : https://link.springer.com/article/10.1007%2...0886-016-0692-0

Titre : Partage différentiel des signaux chimiques par les parasites sociaux par rapport aux mutualistes sociaux dans une symbiose à trois espèces.

Traduction de l’abstract :

Les systèmes de reconnaissance chimique sont essentiels au maintien de l'unité des colonies d'insectes sociaux. Il a été proposé que les colonies forment une signature chimique commune, appelée odeur de gestalt, qui est utilisée pour distinguer les membres de la colonie et les non-membres. Cette intégration chimique est réalisée activement par le biais d'interactions sociales telles que la trophallaxie et le toilettage, ou passivement, par exemple par l'exposition à du matériel de nid commun. Lorsque les colonies sont infiltrées par des parasites sociaux, les intrus utilisent souvent une forme de mimétisme chimique. Cependant, on ne sait pas toujours comment ce mimétisme chimique est accompli. Ici, nous avons utilisé une symbiose de nidification de trois espèces pour tester les différences d’intégration chimique d’espèces de fourmis mutualistes (parabiotiques) et parasites. Nous avons constaté que le parasite (Solenopsis picea) obtenait des signaux chimiques des deux espèces de fourmis hôtes parabiotiques. Cependant, les deux espèces parabiotiques (Crematogaster levior et Camponotus femoratus) conservent des signaux spécifiques à l'espèce et n'acquièrent pas de composés provenant des autres espèces. Nos résultats suggèrent qu'il existe une différence fondamentale dans la manière dont les mutualistes sociaux et les parasites sociaux utilisent les produits chimiques pour s'intégrer dans les colonies.

- Source, article payant : https://link.springer.com/article/10.1007%2...886-019-01099-9

Titre : Influence du style de vie mutualiste, du partenaire mutualiste et du climat sur les profils d'hydrocarbures cuticulaires chez les fourmis parabiotiques.

Traduction de l’abstract :

Une caractéristique essentielle chez les insectes est leur profil d'hydrocarbure cuticulaire (CHC), qui protège l'insecte contre la dessiccation et sert à la communication chimique. En raison de ces fonctions, les profils de CHC sont façonnés à la fois par les conditions climatiques et les interactions biotiques. Ici, nous avons étudié la différenciation des CHC chez Crematogaster levior et Camponotus femoratus, espèces de fourmis parabiotiques néotropicales, qui partagent un nid mutuellement. Les deux sont constitués de deux espèces cryptiques chacune (Cr. Levior A et B et Ca. femoratus PAT et PS) qui diffèrent génétiquement et possèdent des profils de CHC très différents. Nous avons caractérisé et comparé les profils de CHC des quatre espèces cryptiques en détail. Nos résultats suggèrent que Cr. levior A, Ca. femoratus PAT et Ca. femoratus PS ont adapté leurs profils de CHC au style de vie parabiotique en produisant des CHC à chaîne plus longue. Dans le même temps, ils ont changé leurs principales classes de CHC et produisent plus d’alkadiènes et d’alcènes ramifiés méthyle par rapport au Cr. levior B ou espèces non parabiotiques. Les profils du CCH du Cr. le levior B ressemblait davantage aux espèces apparentées, non parabiotiques du clade Orthocrema, que le Cr. levior A, et les longueurs de chaîne de B étaient similaires à l’état ancestral reconstruit. Des signaux du partenaire parabiotique (conditions biotiques) et du climat (conditions abiotiques) ont été trouvés dans les profils CHC des quatre espèces cryptiques. Nos données suggèrent que les mutualismes ont façonné les profils CHC des espèces étudiées, en particulier la longueur de la chaîne et la composition des CHC. À côté de cela, les signaux des partenaires parabiotiques indiquent de potentiels impacts sur les interactions biotiques, via le mimétisme chimique ou le camouflage chimique.

- Source, article en libre accès : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/P...spb20161727.pdf

Titre : Comment évoluent les hydrocarbures cuticulaires? Les contraintes physiologiques et les pressions de sélection climatiques et biotiques agissent sur un trait fonctionnel complexe.

Traduction de l’abstract :

Les hydrocarbures cuticulaires (CHC) recouvrent les cuticules de presque tous les insectes, servant d’agent d’étanchéité et de signal de communication. Les causes de la forte variation de CHC entre espèces et les facteurs qui influent sur les profils des CHC sont à peine comprises. Nous comparons ici les profils de CHC d’espèces de fourmis de sept régions biogéographiques, à la recherche de contraintes physiologiques et de pressions de sélection climatiques et biotiques. Composition de CHC contrainte par la longueur de la molécule: les profils à longue chaîne contiennent moins d'alcanes linéaires, mais plus d'hydrocarbures présentant des caractéristiques perturbatrices dans la molécule. Ceci est probablement dû à la sélection sur la physiologie pour construire une couche cuticulaire semi-fluide, nécessaire pour l’étanchéité et la communication. La composition des CHC dépendait également des précipitations dans les habitats des fourmis. Les espèces des climats humides avaient plus d'alcènes et moins de diméthylalcanes que celles des habitats plus secs, ce qui peut s'expliquer par les différentes capacités d'étanchéité de ces composés. En revanche, la température n’a pas d’effet sur la composition du CHC. Les espèces mutuellement associées (parabiotiques) possédaient des profils très distincts des espèces non associées. Notre étude est, à notre connaissance, la première à montrer les impacts systématiques de facteurs physiologiques, climatiques et biotiques sur la composition quantitative des CSC dans un ensemble de données mondial multi-espèces. Nous montrons comment ils façonnent ensemble les profils de CHC et faisons progresser notre compréhension de l'évolution de ce trait fonctionnel complexe chez les insectes.

- Source, article en libre accès : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/P...ECE3-9-9160.pdf

Titre : Hydrocarbures cuticulaires en tant que médiateurs potentiels de la divergence d'espèces cryptiques dans une association de fourmis mutualiste.

Traduction de l’abstract :

Grâce aux progrès des techniques de séquençage, de plus en plus d’organismes morphologiquement identiques sont identifiés comme des espèces cryptiques. Souvent, les interactions mutualistes sont proposées comme moteurs de la diversification. Les espèces de l'association de fourmis parabiotiques néotropicales entre Crematogaster levior et Camponotus femoratus sont connues pour leurs profils d'hydrocarbures cuticulaires très divers (CHC), qui, chez les insectes, servent de barrière à la dessiccation mais également de signal de communication. Dans la présente étude, nous avons étudié l'association des profils de CHC des fourmis avec les génotypes et les traits morphologiques, et avons découvert des paires d'espèces cryptiques dans les deux genres. Pour évaluer la différenciation de niche potentielle entre les espèces cryptiques, nous avons mené une étude d'association environnementale incluant diverses variables climatiques, le couvert forestier et des espèces de plantes mutualistes. Bien que la plupart des animaux soient sympatriques, les deux espèces de Camponotus semblent préférer des niches climatiques différentes. Cependant, chez les deux espèces de Crematogaster, nous n’avons pu déceler aucune différence de préférence de niche. La forte différenciation des profils de CHC peut donc suggérer un rôle possible lors de la spéciation elle-même, soit en induisant un couplage assortatif, soit en renforçant la sélection sexuelle après l'événement de spéciation. Nous n'avons pas détecté d'autres différences de niche dans les paramètres environnementaux testés. Ainsi, il reste à savoir comment les espèces cryptiques évitent l’exclusion compétitive, avec des possibilités d’enquêtes supplémentaires.
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